本文将介绍叶的基本特征、叶的生态适应和特殊的叶、各种叶的变态。这些知识对于分类很有价值，尤其是当图片中的植物未能显示出生殖器官时。掌握叶的形态分类的关键在于见多识广，因此本文尽量给出了较多配图供学习。叶形的描述、各科叶的特征等知识将放在叶——分类图鉴一章中介绍。

一、基本特征

桑之未落，其叶沃若。

——《诗经·卫风·氓》

1.叶的组成

叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成。具有完整的三部分结构的叶称为完全叶，如蔷薇科（除绣线菊亚科）、豆科、棉（锦葵科）。

山樱花（蔷薇科）：具有明显的一对托叶

相反，不完全叶则有以下几种情况。

类型

物种

图片

无托叶

常见，主要为大部分合瓣花/APGIV系统超菊类分支的植物（见前文）

菊科、蔷薇科绣线菊亚科、十字花科、忍冬科、木樨科、唇形科、桔梗科、旋花科、龙胆科、桃金娘科、山茶科、景天科、杜鹃花科、胡桃科、苋科、猕猴桃科、虎耳草科等

绣线菊

无托叶和叶柄

（无柄叶）

菊科（如莴苣、苦苣菜、荠）、烟草（茄科）

苦苣菜

无叶片

台湾相思（豆科）、部分合欢属植物（豆科）

台湾相思

至于叶片、叶柄和托叶的其他特殊形态，将在下文详述。

2.托叶

托叶的形态有以下几种特殊情况。

托叶形态

物种

图片

翼状托叶

月季花（蔷薇科）

月季花

叶状托叶

豌豆（看起来是偶数羽状复叶，但其实是奇数羽状复叶前面三片小叶变态为卷须，而最下面两片形态有所不同的实际为托叶）

豌豆

卷须状托叶（托叶卷须）

菝葜（菝葜科）

刺状托叶（托叶刺）[1]

刺槐（豆科）、假虎刺（夹竹桃科）、小檗科（常也有茎刺）

刺槐

膜状托叶鞘

蓼科（红蓼、睫穗蓼）

圆形托叶鞘

扛板归（蓼科）

扛板归

木质托叶

观音座莲（蕨类中少有的具有托叶的例子，每片叶子两枚木质化托叶，叶片脱落后仍留存，形成了“莲座”）

观音座莲

[1] 有时不太能分清刺到底是托叶本身，还是从“托叶腋”长出来的枝刺，给出的例子可能并不完全准确

大花假虎刺（夹竹桃科）：分叉的托叶刺 长鬃蓼（蓼科）：有似睫毛的长毛，台湾称之为睫穗蓼

3.脉序

叶脉是叶内的输导和支持结构，叶脉在叶片上呈现出各种有规律的脉纹的分布称为脉序，是重要的分类依据。脉序可以大致分为平行脉（主要是单子叶）、网状脉（主要是双子叶）、叉状脉（裸子植物银杏、蕨类植物）。具体分类见下表。

脉序

物种

图片

平行脉

直出脉

禾本科（水稻、小麦、玉米）、鸢尾科（鸢尾、马蔺）、石蒜科（葱）、天门冬科（丝兰）等

玉蜀黍（玉米）

侧出脉

芭蕉科（香蕉、芭蕉）、鹤望兰科（鹤望兰、旅人蕉）

芭蕉

射出脉

棕榈科（棕榈、蒲葵）

蒲葵

弧形脉

美人蕉科（美人蕉）、车前（车前科，平行脉的双子叶植物）

车前

网状脉

羽状脉[1]

蔷薇科（枇杷、桃）、桦木科（鹅耳枥）、壳斗科（栎、水青冈）、胡桃科（胡桃）、木兰科（玉兰、荷花木兰）、桑科（桑）、夹竹桃科（夹竹桃、鸡蛋花、蔓长春花）

栎

三出脉

荨麻科（苎麻、冷水花）、朴树（大麻科）、向日葵（菊科）、蓼科部分

苎麻

离基三出脉

樟科（樟、肉桂，但并非所有樟科植物如此，木姜子、润楠、月桂、鳄梨等都更接近羽状脉或不规则网脉；有时“离基”体现的也不明显，像是一般的三出脉，应综合判断）

樟

掌状脉

掌状叶的植物，如无患子科槭属、悬铃木科、蓖麻（大戟科）、马甲子（鼠李科）、陆地棉（锦葵科）

圆形叶的植物，如天胡荽（五加科）、大吴风草（菊科）、莲（莲科）

元宝槭

不规则网脉[2]

侧脉不明显或细脉联系过多的，如唇形科（紫苏、荔枝草）

与上述几类不甚符合的（往往叶形独特），如十字花科（荠）、天竺葵（牻牛儿苗科）、 酢浆草（酢浆草科）、白英（茄科）

紫苏

叉状脉

叉状脉

银杏（二叉）、蕨类（常在同一片叶子不同层级体现了二叉、三叉、网状）

银杏

[1] 主流说法认为羽状脉也包括了“不规则网脉”，但本文的介绍注重于分类上的指导意义，将羽状脉定义为有明显的主脉和侧脉且侧脉之间缺少联系或联系细脉与主脉平行的脉序（此为笔者一家之言，考试时请采信教材观点）；而不规则网脉则侧脉不如羽状脉明显，且侧脉间有众多朝向不规则的细脉联系。

[2] 不规则网脉这一概念为笔者提出和总结。

旅人蕉（鹤望兰科）：侧出脉，与芭蕉区分 美人蕉（美人蕉科）：弧形脉

枇杷（蔷薇科）：羽状脉 鹅耳枥（桦木科）：羽状脉

胡桃（胡桃科）：羽状脉 玉兰（木兰科）：羽状脉

蔓长春花（夹竹桃科） 冷水花（蓖麻科）

不典型的羽状脉，注意不要与平行脉混淆而误判为单子叶 三出脉，注意不要因为侧脉明显而误认为羽状脉

肉桂（樟科）：离基三出脉，并不是每片叶子都很“离基” 蓖麻（大戟科）：网状脉

南美天胡荽（伞形科）：掌状脉 荔枝草（唇形科）：侧脉不明显，故认为是不规则网脉

独行菜（十字花科）：不规则网脉

酢浆草（酢浆草科）：不规则网脉

天竺葵（牻牛儿苗科）：不规则网脉

白英（茄科）：不规则网脉

4.复叶

一个叶柄上只生一张叶片，称为单叶；与之相对的，一个叶柄上生许多叶，称为复叶。复叶的叶柄，称为叶轴或总叶柄；叶轴上所生的许多叶，称为小叶；小叶的叶柄称为小叶柄 。

区分单叶（枝）和复叶（叶轴）可以通过以下标准（这些标准在读图时并不实用，但在实际分类中可以应用）：

迎春花（木樨科）：注意每节都有90°扭转，不过即使不注意这个特征应该也不会把它的茎混淆为叶轴

水杉：放大后可看到中间的茎拧成了麻花状，因此也不是叶轴

复叶是重要的分类依据，可以分为羽状复叶（小叶生于叶轴两侧）、掌状复叶（小叶生于叶轴顶端）、三出复叶（3片的情况）、单身复叶（1片的情况）、鸟趾状复叶（形似鸟足，见后图）。其中，单身复叶虽然看似只有一片叶子，但在系统发育上可以证明其为三出复叶退化而来（很多时候难以判断出陌生物种具有单身复叶，必须先判断出类群），并且一些物种的单身复叶叶轴上仍有退化的两片小叶的痕迹。复叶的回数指的是叶轴按照这一分枝方式分枝了几次（类似于数学上分形的概念）。具体分类情况见下表。

复叶类型

物种

图片

羽状复叶

一回

奇数羽状复叶：顶端长有小叶。豆科部分（蚕豆、刺槐、木蓝、紫云英）、胡桃（胡桃科）、月季（蔷薇科）

偶数羽状复叶：顶端无小叶。豆科部分（豌豆、野豌豆、落花生、皂荚、决明）

刺槐：奇数羽状复叶

皂荚：偶数羽状复叶

二回

豆科部分（合欢、云实）、楝（楝科，也有3回）、栾（无患子科）

云实

三回

南天竹（小檗科）

掌状复叶

牡荆（唇形科）、七叶树（无患子科）、大麻（大麻科）、木通（木通科）

七叶树

三出复叶

一回羽状

豆科部分（大豆、菜豆、苜蓿）

苜蓿

一回掌状

酢浆草（酢浆草科）、白车轴草（豆科）、橡胶树（大戟科）

白车轴草

二回

淫羊藿（小檗科）

淫羊藿

三回

唐松草（毛茛科）

唐松草

单身复叶

芸香科柑桔属（柑橘、酸橙、香橼）

柑橘

鸟趾状复叶

五叶

乌蔹莓（葡萄科）、绞股蓝（葫芦科）

乌蔹莓

多叶

天南星科部分（天南星，本科也有其他种类复叶和各种形状的单叶）

天南星

木蓝（豆科）：奇数羽状复叶

紫云英（豆科）：奇数羽状复叶

月季（蔷薇科）：奇数羽状复叶

胡桃（胡桃科）：奇数羽状复叶

野豌豆（豆科）：偶数羽状复叶

决明（豆科）：偶数羽状复叶

合欢（豆科含羞草亚科）：偶数羽状复叶

楝（楝科）：偶数羽状复叶

复羽叶栾（无患子科）：二回羽状复叶

南天竹（小檗科）：三回羽状复叶

牡荆（唇形科）：掌状复叶

大麻（大麻科）：掌状复叶

木通（木通科）：掌状复叶

大豆（豆科）：三出羽状复叶

橡胶树（大戟科）：三出掌状复叶

芸香（芸香科）：羽状复叶，支持柑橘为复叶而非单叶

绞股蓝（葫芦科）：鸟趾状复叶，主要与乌蔹莓对比，乌蔹莓叶与茎连接处为红色而绞股蓝为绿色；乌蔹莓顶上一片叶子明显更大，而绞股蓝则五片近等大

西南犁头尖（天南星科）：鸟趾状复叶

一把伞南星（天南星科）：掌状复叶

5.叶序

叶序即为叶在茎上的排列方式和规律，主要分为互生、对生、轮生、簇生几种类型。

符合上述叶序类型的具体物种见下表（本表只需了解标红的物种）。

类型

叶序公式

物种

图片

互生

1/2

禾本科（稻、小麦）、榆

小麦

1/3

莎草科（香附子）、桑、锦葵

2/5

桃、李、天竺葵

3/8

菊、大麻、车前

对生

-

交互对生（多草本）：唇形科（薄荷、鼠尾草、益母草）、石竹科（石竹、繁缕）

平铺伸展（多木本）：木樨科（迎春花）、千屈菜科（紫薇、石榴）、忍冬科（忍冬）

薄荷

轮生

-

夹竹桃科（夹竹桃、鸡蛋花）、茜草科部分（栀子）、百合（百合科）、梓（紫葳科）

鸡蛋花

簇生

-

银杏、松科、枸杞

假轮生：杜鹃花科部分（杜鹃、马醉木）

丁香杜鹃：长大后会比较像轮生

二、特殊的叶

窃哀兮浮萍，汎淫兮无根。

——王褒《九怀》

1.浮水叶和沉水叶

浮萍（天南星科）

槐叶蘋（槐叶蘋科）

凤眼莲（水葫芦，凤眼莲科）：叶柄有巨大的气囊

水鳖（水鳖科）：叶背有气囊

芡（鸡头米，睡莲科）：皱巴巴的叶子非常独特

荇菜（睡菜科）：常见，叶比睡莲小很多

细果野菱（千屈菜科）：菱形浮水叶

莼菜（莼菜科）：美味的西湖莼菜羹

慈姑（泽泻科）：叶三型，箭形的挺水叶和圆形的浮水叶都是它的，还有带状的沉水叶

金鱼藻（金鱼藻科）：叶截面是圆形的

苦草（水鳖科）

黑藻（水鳖科）

狸藻（狸藻科）

菹草（眼子菜科）：波状的叶

眼子菜（眼子菜科）：叶二型，细长的沉水

2.多浆叶

植物学上将具有肥厚的储水功能的叶或茎的植物成为多浆植物（即俗称的“多肉植物”）。对于这样的植物分类非常令人头疼，往往差之毫厘谬以千里，因为这些看上去很像的植物可能来自亲缘关系非常远的两个科。这种叶之所以出现，是为了适应荒漠环境缺少水的气候条件，储水应对干旱，而不同演化支的植物在进入荒漠后都会遇到遮掩的困境，因此往往趋同演化成了类似的样子。

阿福花科、景天科、仙人掌科、番杏科、夹竹桃科、桃金娘科、大戟科、天门冬科、天南星科、菊科等都有典型的多浆植物，其中有不少具有多浆叶，篇幅所限此处仅展示部分典型植物，后面会有单独的专题整理。

石莲花（景天科）：景天科基本全部为多浆叶

佛甲草（景天科）

芦荟（阿福花科）

牡丹卷（阿福花科）

生石花（番杏科）

犀角（夹竹桃科，想不到吧）

沙漠玫瑰（夹竹桃科）：夹竹桃科最典型的多浆植物其实没有多浆叶，而是茎膨大储水

量天尺（火龙果，仙人掌科）：其实这也不是多浆叶，仙人掌科的叶大多退化为刺，绿色膨大的是茎

龟纹箭（大戟科）：也为扁平叶状茎

弦月（菊科）

3.捕虫叶

一些处于热带缺氮环境的植物为了补充氮素，演化出了捕虫叶捕食昆虫。此处展示一些典型的图片。

猪笼草（猪笼草科）

捕蝇草（茅膏菜科）

茅膏菜（茅膏菜科）

瓶子草（瓶子草科）

三、叶的变态

贝母阶前蔓百寻，双桐盘绕叶森森。

——张载《贝母》

1.鳞叶

光合功能和疏导功能退化，缺乏叶脉，不为绿色，为鳞片状。前面提到的芽鳞即是一种鳞片叶。

木贼

芋（天南星科）

百合（百合科）

川贝母（百合科）

2.叶卷须

由叶器官形成的卷须。具体有以下几种情况：

救荒野豌豆（野豌豆属）

圆锥铁线莲（毛茛科）

3.叶刺

叶或托叶形成的刺。由于叶刺来源于叶，因此叶刺腋常有芽或短枝，枝上为正常叶。有以下几种情况。

情况

物种

图片

整叶变为刺

仙人掌科（仙人掌）、大戟科部分（龟

仙人掌：着生刺的是茎

叶尖有刺

天门冬科丝兰属、龙舌兰属

龙舌兰

叶缘有刺

阿福花科芦荟属、枸骨（冬青科）、小檗科十大功劳属、菊科蓟属

枸骨

叶面有刺

两面针（芸香科）、刺茄（茄科）

刺茄

复叶叶轴变为刺

（小叶全部脱落后）

猫头刺（豆科）

猫头刺

托叶刺

小檗科、刺槐

阔叶十大功劳（小檗科）

蓟（菊科）

两面针（芸香科）