茎植物分类百科文档
本文将介绍茎的基本特征、各种形状的茎、一些独特的树皮、缠绕茎和攀缘茎、茎的各种变态。这些知识对于植物分类有较大帮助。
一、基本特征
冀枝叶之峻茂兮,愿俟时乎吾将刈。
——屈原《离骚》
茎是植物的营养器官之一,是大多数植物可见的主干。植物学上,“枝”与茎并不是同义词,枝=茎+茎上的叶。

(陆时万《植物学》)
1.节和节间
茎可以分为节和节间(如上图),其中节间占了大部分。而节是着生叶的地方,叶柄的基部下方(形态学上称为叶腋)往往还着生有芽,称为腋芽或侧芽(见后文)。
大部分植物节和节间没有明显的粗细差别,少数植物节膨大而明显,可以作为分类依据,例如蓼科(部分)、禾本科(想想竹子的竹节)。

红蓼(蓼科):注意到他不仅有非常膨大的节,节的周围还有一圈有点像木贼鳞片叶的结构,这称为托叶鞘(见后文)
另有一种奇特的情况,即节缩小而节间膨大。例如莲的根状茎(藕,根状茎见下文)。

莲(莲科)
茎的伸长主要发生在节间而非节。依据节和节间的特征可以将枝分为长枝和短枝:长枝节间伸长,是我们印象中张叶子用于光合的正常的枝;短枝节间缩短,着生簇生的叶(例如松树上一团一团的松针,银杏上几片看似长在一起的叶子),或只着生花果(如梨和苹果的果枝)。有些草本植物节间也很缩短,或者只在生殖季节才伸长,植株呈现莲座状,如蒲公英等众多菊科植物(往往是地上的杂草)、车前科的车前、十字花科(青菜开花的时候其实是和油菜花一样的高度)等,这些植物要么是二年生植物需要以矮小的形态越冬,要么是长期储存营养并在繁殖期爆发生长后死亡的。

蒲公英(菊科)

车前(车前科)

荠(十字花科)

野莴苣(菊科):生殖季节可以长这么高

野莴苣(菊科):莲座状的形态
2.茎的形状
虽然从图片中往往很难看清茎的形状,但在现实中这是一个有一定参考价值的分类依据。本表格中部分茎的形状名称并非通用的形态学术语(如工字型),而是笔者自己的总结。
茎的形状
类群和例子
图片
圆柱形
大多植物
三棱形
莎草科(如香附子)

碎米莎草(图片中并不特别明显,只能看出不是圆的)
四方形/四棱形
唇形科(如益母草)、茜草科(如茜草)、豆科部分

益母草
工字型
木樨科素馨属等(如迎春花)

迎春花
五棱形
葫芦科部分(如栝楼、葫芦)
六棱形
大麻科葎草

葎草
多棱形
伞形科(如胡萝卜、水芹、旱芹)

旱芹
扁平柱形
仙人掌科
不规则形
无患子科(往往不很明显)
3.芽
芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序,也就是枝、花或花序 尚未发育前的雏体。此处简单介绍一下芽的分类以及对应的例子。标红的对植物分类有帮助,其余的仅作了解。
芽的类别
描述
例子
图片
按器官实质分类
叶芽/枝芽
发展成枝,具有生长点、叶原基、幼叶
桃的腋芽
花芽
为花原基
桃的副芽
混合芽
既有枝叶也有花,较为特殊。当混合芽刚刚萌发,即植物开花之前仍能看到混合芽结构的影子,即明显有几片叶子簇拥着几朵花,可作为分类依据。
蔷薇科苹果亚科(如苹果、梨、海棠、石楠)、丁香(木樨科)、荞麦(蓼科)、板栗(壳斗科)、葡萄(葡萄科)、樟(樟科)

西府海棠(刚展开的混合芽)
按芽的位置分类
定芽
顶芽
位于主干或侧枝顶端,在被子植物中往往被抑制
腋芽
位于叶腋(叶子基部的内侧),在被子植物中主要发挥功能
忍冬(忍冬科)、木樨(木樨科,重叠芽)、桃(蔷薇科,并生芽)、桑(桑科)、柿(柿树科)

木樨的重叠芽(箭头处)
*叶柄下芽
属于腋芽,是一种特殊的情况,即腋芽长在了叶柄基部的空腔之内,芽萌发的同时叶片也脱落。具有这种芽的植物往往叶柄基部尤为膨大且有空腔。
悬铃木(悬铃木科)、八角金盘(五加科)、刺槐(豆科)、夏蜡梅(蜡梅科)

悬铃木
不定芽
根、叶、老茎生长的芽
叶:秋海棠(秋海棠科)、落地生根(景天科)
按有无芽鳞分类
鳞芽
有芽鳞(一种特化的叶)包被用于保暖。本文开头处的图片展示了植物茎上的芽鳞痕,一个芽鳞痕代表了每个枝条每年只产生一个的顶芽,因此芽鳞痕的数目等于枝条的年龄。
山茶科、杨柳科、悬铃木科、木兰科、枇杷(蔷薇科)
(注意到这基本都是冬春开花的植物,其芽需要越冬)

广西含笑(木兰科,花外有毛的叶片并不是萼片,而是原先花芽的芽鳞)
裸芽
无芽鳞只有幼叶
所有一年生草本和多数两年生草本,胡桃科(如枫杨)

枫杨
4.分枝方式

银杏:单轴分枝

加杨(杨柳科):单轴分枝

桃(蔷薇科):合轴分枝,可以尝试找一两个合轴

桑(桑科):合轴分枝

紫丁香(木樨科):假二叉分枝的花枝
二、树皮
树皮如藓石,老尽寄生枝。
——袁宏道《村居杂题》
树皮并不是一个植物学专业名词。植物学上,茎外侧的保护组织分为表皮和周皮,草本植物和幼嫩的木本植物绿色的茎外面一般是表皮(根、叶也是如此),而木本植物棕褐色的茎外面则是次生(后来产生)的周皮。因此,这一节想要探讨的树皮实际上指的是木本植物的周皮(和一些很特殊的表皮),因为树皮的形态是破解某些缺乏信息的图片的关键分类依据。
1.皮孔
我们在中学里学过,叶片的表皮中有保卫细胞构成的气孔用于气体交换。可你是否想过,茎的细胞通过什么途径气体交换和呼吸呢?对于幼嫩的茎,其外层也是表皮,因此同样具有气孔;而对于棕褐色的老茎,外层是周皮,气体交换的结构也变为了皮孔。不同于显微结构气孔,皮孔是周皮上的一些肉眼可见孔洞,在不同植物里有着不同的形态,因此可以作为分类依据。
很多植物的树皮上无法看到明显的皮孔,而明显的皮孔集中于某些科,如蔷薇科、木樨科、杜仲科、夹竹桃科等。其皮孔形态各异。

山樱花(蔷薇科):皮孔较长横列,形似嘴唇

木樨(木樨科):皮孔圆形,之所以叫木樨是因为其树皮像犀牛皮

夹竹桃

毛白杨(杨柳科):独特的菱形皮孔
2.树皮的形态和纹理
一些树皮具有独特的纹理,如杜仲科杜仲树皮有较为稀疏的纵裂;樟科的樟树皮有很密集的纵裂,古人认为其形似书法文章,故取名“樟”;悬铃木、白皮松、紫薇、青檀(大麻科)等植物存在树皮脱落的现象,在生长过程中常能看到斑驳的树皮,待完全脱落后常被描述为“白皮”或“光皮”。

杜仲(杜仲科):明显的纵裂,成列的圆形小皮孔

樟(樟科)

白皮松(松科)

二球悬铃木(悬铃木科)

紫薇(千屈菜科,光皮树、痒痒树)
卫矛科植物的周皮加厚不均匀,在茎的两侧(有时还是绿色的)形成了直翅,看上去像是矛,故称为“卫矛”。

卫矛(卫矛科),常见绿化植物冬青卫茅也有少部分仍能看到这种现象
另有一种特殊的情况,即木本植物虽然已经长大、增粗,但却仍保留着表皮作为保护结构,外观上看到的就是一棵反常的绿色的树,如梧桐(故此又称青桐)。不过,这些植物最终仍会将表皮脱落更换为褐色的周皮。

梧桐(锦葵科)
“绿色的树”可能会使你联想到竹子,不过竹子并不是这种情况,其为单子叶草本植物,本就终生以表皮行保护功能。单子叶植物几乎都是这种情况,但极少数的木本单子叶植物却有周皮进行保护,如菝葜科、薯蓣科、天门冬科(龙血树)。

菝葜(菝葜科):注意幼嫩的茎和老茎的区别
三、茎的生长习性
楚女雾露中,篱上摘牵牛。
——梅尧臣《篱上牵牛花》
按照生长习性,我们可以将茎分为如下几类:直立茎、缠绕茎、攀缘茎、匍匐茎、平卧茎。其中直立茎是大多植物具有的最一般的茎,在此不多赘述。
1.缠绕茎
幼时柔软,不能直立,缠绕于其他支柱上升。缠绕茎相关的主要分类依据是其缠绕方向,说到这里不得不喷提到的一点是我国植物学界不知从哪位开始,描述茎的缠绕方向的术语与生物学界其他所有地方都是相反的。你一定知道生物化学上DNA的右手双螺旋,动物学上海螺的右旋螺壳,但是在植物学里,完全相同的螺旋方向却称作左旋(有同学解释说左旋是和左转弯相同的方向,和右手螺旋是一回事,但动物学里右旋的螺壳却也是右手螺旋,植物学家还是太特别了)。
地球上几乎大多数生物的各种螺旋结构都是右手的,缠绕茎也不例外,大多是“左旋”的,如茑萝(旋花科)、牵牛(旋花科)、马兜铃(马兜铃科)、菜豆(豆科);“右旋”的十分少见,如忍冬(忍冬科)、薯蓣(薯蓣科)、葎草(大麻科,由于其倒刺有一定的攀援作用,也被归类为攀缘茎);何首乌(蓼科)则左右旋都有,称为中性。缠绕茎并不总是缠绕着的,当没有合适的支持物缠绕时,柔软的茎可能会乱糟糟的架在地上,这种情况在野外的牵牛和葎草上非常常见,但依然可以认为这种柔弱无法直立的茎是攀缘茎。
判断茎的左旋和右旋时,可以伸出右手,用大拇指指向茎的生长方向(上端),然后握拳,如果方向与之一致则是右手螺旋,即左旋;如果方向与之相反,而与左手相同则是左手螺旋,即右旋。

茑萝(请尝试判断螺旋方向)

牵牛(请尝试判断螺旋方向)

忍冬(请尝试判断螺旋方向)

葎草:缺乏支持物的样子
2.攀缘茎
茎幼时较柔软,不能直立,以特有的结构攀援它物上升。可按照攀援结构性质分类。与缠绕茎类似,攀缘茎也可能由于无物可攀而散落在地上。缠绕茎和攀缘茎植物统称为藤本植物。
攀援结构
物种
图片
卷须
豆科(叶卷须)、葫芦科(茎卷须)、菝葜(托叶卷须)、葡萄(茎卷须)、乌蔹莓(茎卷须,葡萄科)

乌蔹莓
气生根
薜荔(桑科)、络石(夹竹桃科)、常春藤(五加科)

常春藤
叶柄
旱金莲(旱金莲科)、铁线莲(毛茛科)

旱金莲
钩刺
扛板归(蓼科)、白藤(棕榈科)、拉拉藤(猪殃殃,茜草科)
拉拉藤
吸盘
地锦(葡萄科)

地锦
3.匍匐茎和平卧茎

番薯

天胡荽

草莓

地锦草
四、茎的变态
番薯当米度年华,鼓腹安閒海外家。
——胡健《薯米》
在自然界中,由于环境的变化,植物器官因适应某一特殊环境而改变它原 有的功能,因而也改变其形态和结构,经过长期的自然选择,已成为该种植物的特征,这种由于功能的改变所引起的植物器官的一般形态和结构上的变化称为变态。各营养器官都具有变态现象,在相应的章节将一一介绍。
1.地上变态茎
变态类型
物种
图片
茎刺(枝刺)
山楂(蔷薇科)、酸橙(芸香科)、柑橘(芸香科)、骆驼刺(豆科)、钩藤(茜草科)

山楂
茎卷须
葡萄科(由顶芽产生,与叶对生)、葫芦科(由腋芽产生)、西番莲(百香果,西番莲科,生于叶腋)、炮仗藤(紫葳科)
黄瓜
叶状茎
假叶树(天门冬科)、竹节蓼(蓼科)、天门冬(文竹,天门冬科昙花(仙人掌科)

假叶树:“叶”上生花
小鳞茎(珠芽)
大蒜
小块茎
薯蓣、秋海棠

钩藤:茎刺

骆驼刺:茎刺

西番莲:茎卷须

昙花:叶状茎

竹节蓼:叶状茎
2.地下变态茎
如果图片拍摄的是植物是生长状态或仅有地上部分,显然是无法看到地下变态茎的;但整株照片可以观察到有无地下茎。几种地下变态茎类型之间没有截然的区分,对于某种植物究竟属于哪一类也有不同的说法。
变态类型
物种
图片
根状茎
竹(称竹鞭,节上形成笋,禾本科)、莲(称藕,莲科)、禾本科杂草(芦苇、狗牙根、白茅)、马兰(菊科)、姜(姜科)

"竹鞭“
块茎
马铃薯(茄科)、半夏(天南星科)、甘露子(唇形科)、菊芋(菊科)、香附子(莎草科)、薯蓣(山药,薯蓣科)、天麻(兰科)

香附子
鳞茎
百合(百合科)、石蒜科(洋葱、葱、蒜、藠头、水仙、石蒜)

水仙
球茎
荸荠(莎草科)、慈姑(泽泻科)、芋(天南星科)、番红花(鸢尾科)、唐菖蒲(鸢尾科)

荸荠